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家猪起源的研究现状与思考(2)



Watanabe等首先利用限制性片断长度多态性restriction fragment length polymorphism,简称RFLP分析了家猪包括亚洲猪和欧洲猪、日本野猪的mtDNA限制性酶切图谱,结果发现亚洲猪和欧洲猪存在着很大的遗传差异,表明两者应有独立的起源。Huang等对29个中国地方猪种、1个欧洲猪种以及野猪的mtDNA也进行了RFLP分析,除证实了Watanabe的研究成果之外,还发现中国野猪与中国家猪更为接近,暗示着中国地方猪可能只有一个单一起源。Giuffra等测定了来自欧洲和亚洲野猪、家猪中mtDNA细胞色素b的全编码序列、mtDNA控制区的440碱基序列和三个核基因碱基序列,经系统发育分析后发现,一些家猪的mtDNA序列与欧洲野猪密切相关,而另外一些则与亚洲野猪密切相关,表明家猪应分别缘自欧洲和亚洲野猪的驯化。之后,蒋思文等对中国9个品种的140头猪的线粒体控制区440bp和细胞色素b基因798bp的作了系统发育分析,而Kijas等对中国梅山猪、瑞典长白猪以及两个欧洲野猪的mtDNA作了近全序列分析,其结果均证实了欧洲家猪和亚洲家猪分别起源于亚洲野猪和欧洲野猪,即现代家猪有着两个母系起源。

此外,各学者还利用“分子钟”理论估算了家猪的起源时间。Huang等首先根据哺乳类动物mtDNA每百万年2%的进化速率,估算出欧洲家猪和中国家猪可能在280000年前来自同一祖先。Giuffra等则认为两者分离的时间大约为500000年前。Jiang等的研究成果揭示了中国地方猪种和欧洲野猪的mtDNA序列变异发生在413000-875000年前,亚洲野猪的变异发生在7000-15600年以前,即亚洲家猪的驯化发生在7000-15600年前。Kijas等估计亚洲家猪与欧洲家猪的分离时间为90000年前。从以上数据可以看出,利用分子生物学推断出家猪的起源时间绝大多数远早于考古实物资料,其原因尚需进一步研究。需要指出的是,各项研究估算家猪起源时间的显著差异,与分子标记及核苷酸序列的不同选择密切相关。

中国国土辽阔,养猪历史悠久,各地气候和自然环境差异很大,形成了众多的中国猪种。研究指出,若按自然地理环境条件、社会经济条件以及外形、生态特点来考虑,中国家猪可以分为:华北型、华南型、华中型、江海型、西南型和高原型等六大类型。至于中国家猪的起源问题,兰宏等利用RFLP技术,分析了我国西南地区家猪和野猪的mtDNA,发现西南地区的家猪与当地野猪极为相近。而常青等对华东地区家猪和野猪的随机扩增多态DNARandom Amplified Polymophism DNA,简称RAPD作了分析,结果表明:长江下游江苏地区家猪的品种或类群内,变异幅度相对较小,群体的遗传趋异程度处于较低水平;而华东地区的家猪和野猪可能起源于一个共同的祖先。之后,Huang等和Jiang等的研究成果,均证实中国猪种的遗传资源缺乏,其暗示着中国家猪的单一起源,而各地猪种的不同表型应为人工长期选择的结果。

聚合酶链式反应polymerise Chain Reaction,简称PCR技术的出现和成熟,使人们可望通过古代猪骨DNA的分析,更直接地探索家猪的起源与进化。2002年,Watanobe等根据mtDNA控制区域的核苷酸序列分析,复原了日本冲绳岛考古遗址出土猪骨的DNA,并对其与现代野猪、琉球群岛、日本岛、亚洲大陆等地家猪之间的关系进行了探讨。他们指出,古代猪系东亚家猪血统,与琉球群岛的本地野猪相关;清水贝丘(shellmidden)遗址弥生-和平时代,Yayoi-Heian Period出土的猪,出现一个独特核苷酸的插入现象,表明其与琉球群岛的现代野猪有所不同,反映了在弥生-和平时代早期或更早一些时候,亚洲大陆的家猪已被引入到冲绳岛。综上所述,不难预见,随着分子生物学理论和技术的不断成熟,利用古代DNA技术,探索家畜起源及发展的工作必将日益增多。

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